Иногда неприятно осознавать, что самое необходимое для нашей жизни — лишь побочный продукт чьего-то существования. Но именно растениям мы обязаны не только ископаемыми богатствами вроде нефти и угля, но и самыми простыми вещами вроде кислорода и еды, без которых наша жизнь была бы невозможна.
Как и животные, растения расселились практически по всей планете, обитая в самых разнообразных условиях. Только наши «зелёные соседи» лишены возможности выбора — они не могут спрятаться в тень или, наоборот, выйти погреться под теплыми солнечными лучами. Тем не менее им удается снабжать энергией не только себя, но и все остальные создания. И всё благодаря фотосинтезу.
Как показали пенсильванские ботаники, этот процесс куда более требовательный к условиям, чем считалось раньше.
Брент Хелликер и Сюзанна Рихтер считают, что при фотосинтезе лист активно поддерживает температуру в +21o С, будь то Карибы или Канада.
Если следовать их оригинальной идее, изложенной в последнем номере Nature, то растения можно отнести к «частично теплокровным», или, если угодно, «теплосоковым» созданиям.
Чем сложней система, тем больше она зависит от стабильности условий. Этот принцип работает и в живых организмах. И потому даже странно, что фотосинтез, задействующий десятки ферментов, может протекать и в заполярье, и в тропиках.
процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция – совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.
Различают оксигенный и аноксигенный типы фотосинтеза. Оксигенный гораздо более широко распространён, его осуществляют растения, цианобактерии и прохлорофиты. В данной статье описан только он, аноксигенному фотосинтезу пурпурных и зелёных бактерий, а также геликобактерий посвящена отдельная статья.
Выделяют три этапа фотосинтеза: фотофизический, фотохимический и химический. На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.
Первые процессы фотосинтеза у цианобактерий появились ещё в архейскую эру. Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.
Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие С4 и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.
Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.
В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их предшественниками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.
Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе и пигментном составе.
Этим можно объяснить несколько градусов, на которые температура листа отличается от окружающего воздуха. Около года назад Себастьян Кёрнер из Университета Базеля, воспользовавшись инфракрасным «тепловизором», доказал, что зелёный лист, в котором идёт фотосинтез, на несколько градусов теплее окружающего воздуха.
Хелликер и Рихтер использовали другой «термометр», чаще применяемый в палеоботанике, — δ18O, то есть разницу в содержании изотопов кислорода.
Атмосферный кислород представлен в основном изотопами 16O и 18O. Они отличаются на два нейтрона, и это различие сказывается на «поведении» молекул, в которые они входят. При низких температурах тяжелый 18O быстрей оседает. При относительно высокой он ведёт себя в большей степени как лёгкий изотоп 16O. Кроме того, 16O быстрей испаряется, то есть при низкой влажности в растении будет больше сохраняться 18O.
Если учесть все эти многочисленные факторы, то включение тяжелого 18O должно быть больше в теплых широтах, чем в холодных северных. Анализ образцов, собранных от 39 видов от Канады до Кариб, показал другое.
В северных широтах тяжёлого изотопа оказалось гораздо больше, чем должно было быть.
По мнению Хелликера, это можно объяснить только тем, что для фотосинтеза растения поддерживают постоянную температуру листа +21,4o C с незначительными колебаниями в полтора-два градуса.
(неточно – теплокровность) – способность живого существа сохранять постоянную температуру тела, независимо от температуры окружающей среды. Среди ныне существующих живых существ гомойотермными являются птицы и млекопитающие, среди вымерших, по современным представлениям, к ним относились также динозавры. Гомойотермия является выгодным с точки зрения эволюции свойством организма, так как обеспечивает ему большую степень независимости от факторов внешней среды, позволяя сохранять активность в холодное время.
Истинная гомойотермия имеет место, когда живое существо обладает достаточным уровнем метаболизма, чтобы поддерживать температуру тела на постоянном уровне за счёт самостоятельного производства энергии из потребляемой пищи. Современные птицы и млекопитающие относятся к истинно-гомойотермным существам. Помимо достаточных энергетических возможностей они имеют также различные механизмы, предназначенные для удержания тепла (перья, шерсть, подкожный слой жировой ткани) и для защиты от перегрева при высокой температуре окружающей среды (потоотделение).
Инерциальная гомойотермия – это поддержание постоянной температуры тела за счёт крупных размеров и большой массы тела (по расчётам, инерциальная гомойотермия возможна только для существ, тело которых имеет размер, приведённый к шару более одного метра). Инерциально-гомойотермное существо в дневное время нагревается на солнце, а в ночное – постепенно остывает. За счёт большой массы тела его теплоёмкость достаточно велика, поэтому колебания температуры тела в течение суток незначительны. Инерциальная гомойотермия была характерна, как сейчас считается, для динозавров, явившись одним из факторов их первоначального эволюционного успеха. Она позволила динозаврам, сохранив уровень метаболизма (и, соответственно, потребности в пище) на рептильном уровне, достичь высокого уровня активности, характерного для млекопитающих. Недостатком инерциальной гомойотермии является то, что она возможна только при определённом типе климата – тёплом, но не слишком жарком, без значительных сезонных и суточных перепадов температуры (именно такой климат был практически повсеместно во времена существования динозавров). При слишком жарком климате возникают проблемы с теплосбросом, при холодном – тело не может нагреться до нужной температуры, а при сильных перепадах температуры организм в холодный период потеряет тепло, после чего термическая инерция работает в обратную сторону, замедляя нагрев.
У этой гипотезы уже нашлись свои противники, среди которых и упомянутый выше Кёрнер.
Он отметил, что целлюлоза, в которой «первооткрыватели» регистрировали содержание изотопов, даже в иголках откладывается в основном в тёплый период. То есть полученные Хелликером данные относятся не ко всему году, а только к коротким промежуткам, когда температура воздуха «переваливает» за определённый порог. И даже несмотря на то, что пенсильванские ботаники сравнивали древесину как между годовыми кольцами, так и в пределах одного кольца, их теория пока с такими доводами справиться не может.
Поскольку основное включение кислорода идёт в светлое время суток и только когда солнце вышло из-за горизонта, этот изотоп в любом случае характеризует именно температуру, при которой идёт фотосинтез. Вне зависимости от того, активно ли растение поддерживает её или просто выкраивает момент, чтобы запастись солнечной энергией.
зелёные пластиды, которые встречаются только в растительных клетках. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. Являются двумембранными органеллами, имеют собственную ДНК, РНК. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий. По строению напоминают митохондрии животных.
Чтобы доказать свою правоту, Хелликеру остается поставить куда более простой эксперимент — поместить растения в термостаты и показать, что фотосинтез идёт с практически одинаковой интенсивностью даже при разных температурах. Только для этого придётся переключиться с палеоботаники на физиологию. Этого авторы не стали делать даже в выводах своей публикации, ограничившись рекомендациями по использованию метода изотопов для анализа ископаемых растений.
