Свет для нас — это не только непосредственный источник и носитель зрительной информации. Это еще и регулятор жизненных циклов и даже катализатор биохимических реакций в коже. Причем для регуляции околосуточных (циркадных, циркадианных) ритмов, синхронизируемых центром в гипоталамусе, требуется исключительно «квантованная» бинарная информация по принципу есть/нет, вкл./выкл.
Такой биологический механизм есть даже у одноклеточных фотосинтезирующих водорослей, обладающих способностью двигаться по направлению к источнику света, а для них — и жизненной энергии. Это обеспечивается наличием простейшего светочувствительного «глазка». У многоклеточных сохраняется эта способность. Сначала на орган зрения была выделена одна из клеток, а затем он превратился в двуклеточные — из воспринимающей и подлежащей клетки, наподобие пигментного эпителия сетчатки глаз более развитых собратьев.
У человека зрительная информация составляет 97% от всей информации, регистрируемой органами чувств. Не удивительно, что наш глаз представляет из себя сложнейшую систему, причем особенно точно устроена его «воспринимающая» часть — сетчатка. Регистрирующие за счет пигмента свет клетки — палочки и колбочки — рассеяны по всей её поверхности. Они формируют нервный импульс, преобразуя энергию света в электрическую, а затем уже этот импульс передается сначала на коленчатые тела таламуса — подкорковый центр зрительного анализатора — и только потом в соответствующий центр коры больших полушарий.
Оказывается, наш глаз способен регистрировать и «незрительную» световую информацию, причем альтернативным способом.
В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов.
Как «побочный» продукт эволюции ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как основные фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра глаза, то есть сетчатка является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными.
Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке.
Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками посредством вертикально ориентированных биполярных клеток, во втором – сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении.
Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарный клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера.
Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва.
Каждая сетчатка у человека содержит около 6–7 миллионов колбочек и 110–125 миллионов палочек. Эти светочувствительные клетки распределены неравномерно. Центральная часть сетчатки содержит больше колбочек, периферическая содержит больше палочек. В центральной части пятна в области ямки колбочки имеют минимальные размеры и мозаично упорядочены в виде компактных шестиугольных структур.
Wikipedia
Выяснилось, что у млекопитающих за это отвечают клетки ганглионарного слоя сетчатки.
Только в отличие от палочек, чувствительных ко всему диапазону волн видимого света, они больше похожи на колбочки, которые воспринимают только одну составляющую в зависимости от пигмента (синий, зеленый или красный).
Палочки - один из двух типов фоторецепторных клеток сетчатки глаза, названый так за свою цилиндрическую форму. Палочки более чувствительны к свету и, в человеческом глазе, сконцентрированы к краям сетчатки, что определяет их участие в ночном и периферийном зрении. В сетчатке глаза человека содержится приблизительно 100 миллионов палочек.
В человеческом глазе, приспособленном, преимущественно, к дневному свету, при приближении к середине сетчатки палочки постепенно вытесняются более подходящими для дневного света колбочками (второй вид клеток сетчатки) и в центральной ямке не встречаются вовсе. У животных ведущих, преимущественно ночной образ жизни (например, кошек), наблюдается противоположная картина.
Чувствительность палочки достаточна, чтобы зарегистрировать попадание одного-единственного фотона, в то время как колбочкам необходимо попадание от нескольких десятков до нескольких сотен фотонов. Кроме того, к одному интернейрону, собирающему и усиливающему сигнал c сетчатки, как правило, подсоединяются несколько палочек, что дополнительно увеличивает чувствительность за счёт остроты восприятия (или разрешения изображения).
Из-за того, что все палочки используют один и тот же светочувствительный пигмент (вместо трёх, как у колбочек), они участвуют в цветном зрении лишь опосредованно. Палочки реагируют на свет медленнее, чем колбочки - палочка реагирует на раздражитель в течение порядка ста миллисекунд. Это делает её более чувствительной к меньшим количествам света, но снижает способность к восприятию быстротекущих изменений, таких как быстрая смена образов. Палочки воспринимают свет, преимущественно, в изумрудно-зелёной части спектра, поэтому в сумерках изумрудный цвет кажется ярче, чем все остальные.
Колбочки - второй тип фоторецепторных клеток сетчатки глаза. Свое название колбочки получили из-за конической формы. Их длина около 50 мкм, диаметр - от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки, но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей, M-типа в зелено-желтой, и L-типа в желто-красной частях спектра. Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение.
Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в сине-зелёном и жёлто-зелёном) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.
В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.
Для того чтобы изучить этот механизм у людей, Фархан Зайди из Имперского колледжа Лондона и его коллеги из Гарварда, Оксфорда и Университета имени Томаса Джефферсона подобрали пациентов с функционально сохранным ганглионарным слоем при утративших свои функции палочках и колбочках.
На самом деле гибель фоторецепторных клеток практически всегда влечет за собой и гибель ганглионарного слоя. Но ученым всё-таки удалось найти двух пациентов, ставших исключением. Именно благодаря им учёным удалось выяснить роль незрительных рецепторов.
У первого пациента офтальмологи измеряли уровень секреции мелатонина в зависимости от уровня света, при этом сравнивая эффект от света с длиной волны 555 нм с влиянием света 480 нм, специфичного для ганглионарных клеток. Длина волны в 555 нанометров соответствует зелёному цвету, эффективнее всего воспринимаемому палочками и колбочками и одновременно — и, вероятно, неспроста — максимуму в привычном спектре излучения Солнца.
Мелатонин — один из гормонов-регуляторов околосуточных ритмов, концентрация которого в крови повышается в дневное время.
Как оказалось, возросла она и в ответ на свет с длиной волны в 480 нм, причем в несколько раз больше, чем на 555 нм.
Более того, синий цвет стимулировал циркадианный центр гипоталамуса.
Вся его нервная система стала лучше и быстрее работать — уменьшилась задержка реакции и усилилась активность мозга. Все это произошло в ответ на синий свет, но не на самый воспринимаемый фоторецепторами зеленый.
У второй пациентки им удалось добиться «ощущения света».
При разном освещении ее просили рассказать, чувствует ли она что-нибудь. Именно при синей лампе она отметила странное чувство света. Ученые интерпретируют эту способность ганглионарных клеток регистрировать освещение как альтернативу палочкам и колбочкам.
С физической точки зрения именно синий цвет и должен обладать таким свойством — ведь его фотоны обладают наибольшей энергией и могут донести информацию, когда остальные не достигли своей цели.
Тем временем, кембриджские хронобиологи и ботаники предложили новую модель регуляции внутренних биологических часов, а вместе с ними и циркадианных (околосуточных) ритмов.
Ключевую роль в этом играет сигнальная молекула, ответственная у растений и за реакцию на изменения в окружающей среде. Ученые считают, что она может играть и роль медиатора, отвечающего за передачу информации извне и распространение её внутри растения.
Традиционно считается, что как у растений, так и у животных, циркадианные ритмы работают в результате цикличного изменения экспрессии генов. Саморегуляция идет в результате поочередного взаимного подавления или активации Регуляция и синхронизация происходит под действием света – продолжительности времени суток и др.
Британцы считают, что аденозиндифосфатрибоза (цАДФР) способна влиять на все эти этапы, начиная от экспресси генов в ядре, до передачи информации органеллам клетки. В животных клетках молекулы подобного рода называют «вторичнымии посредниками» — к ним относятся родственный цАДФР по строению ГМФ и цАДФ.
У ботаников наполеоновские планы — уже в ближайшем будущем они планируют с помощью своего открытия увеличить производительность сельского хозяйства минимум в два раза.
Впрочем, как раз биологический смысл остался за рамками работы Зайди и его коллег. Возможно, дело в том, что синий цвет гораздо лучше рассеивается в атмосфере и оттого регулирование циркадианных ритмов не требует непосредственного нахождения под солнцем. Кроме того, свет этих длин волн гораздо интенсивней в спектре Луны, освещающей эволюцию всей жизни с самого её зарождения.
